構(gòu)型類細(xì)根功能屬性研究進(jìn)展
日期：2023-01-12 16:38:32
根系是植物吸收養(yǎng)分和水分的主要器官，但不同物種適應(yīng)土壤養(yǎng)分異質(zhì)性有著探尋（explorative）和利用（exploitative）兩種截然不同的土壤空間占用方式（根系資源利用策略），可借助拓?fù)渲笖?shù)（TI，topological index）、分枝強(qiáng)度（branching intensity）、分形維數(shù)（fractal dimension）、叉狀分支指數(shù)（DBI，dichotomous branching index）等構(gòu)型類細(xì)根功能屬性評價根系資源利用策略。但相比形態(tài)、化學(xué)組成等細(xì)根功能屬性，在FRED 3.0數(shù)據(jù)庫中，構(gòu)型類細(xì)根功能屬性的觀測記錄較少，與其測量指標(biāo)少且多為硬屬性有關(guān)（圖1）。
圖1 FRED 3.0中8類細(xì)根功能屬性的研究進(jìn)展在FRED 3.0數(shù)據(jù)庫中，共記錄了19個構(gòu)型類細(xì)根功能屬性，其中分支強(qiáng)度、單位生物量根尖數(shù)（SRTA, Specific root tip abundance）、鏈接長度（Link length）、分形維數(shù)、分支角度（Branching angle）、拓?fù)渲笖?shù)、單位植株根尖數(shù)（Tips per plant）、外部路徑長度（Pe, external path length）等8個功能屬性的觀測記錄大于1000個。借助細(xì)根功能屬性，Beidler等（2015）發(fā)現(xiàn)升高大氣CO2濃度和施加N肥可改變根系構(gòu)型，表現(xiàn)為N限制條件下，CO2富集發(fā)育較少的叉狀分支細(xì)根，發(fā)育更多的魚尾形分支細(xì)根。評價根系分支模式的叉狀分支指數(shù)DBI的取值范圍為0-1，越接近極端值1，就越接近魚尾形分支（Herringbone Topology），越接近極端值0，就越接近叉狀分支。魚尾形分支通過增加細(xì)根長度和細(xì)根生物量，在較大土壤空間范圍內(nèi)覓食養(yǎng)分和水分，屬于探尋型細(xì)根（explorative roots）；叉狀分支借助菌根真菌提高較小土壤空間范圍內(nèi)的土壤養(yǎng)分和水分的覓食強(qiáng)度，屬于利用型細(xì)根（exploitative roots）。Beidler等（2015）強(qiáng)調(diào)根系構(gòu)型塑性在應(yīng)對環(huán)境變化中具有重要作用，在養(yǎng)分限制條件下，根系可能會向著有效地利用更大土壤空間范圍內(nèi)的土壤養(yǎng)分方向轉(zhuǎn)變根系構(gòu)型。最近，Velmala等（2022）利用盆栽實(shí)驗(yàn)研究不同基因型挪威云杉幼苗的覓食行為，發(fā)現(xiàn)不同基因型細(xì)根的覓食策略無顯著差異，更傾向采用利用型分支模式，叉狀分支指數(shù)DBI＜0.2，但快速生長基因型的主根更長，側(cè)根片段傾向更長且叉狀分支，形成更大的吸收根面積。該研究基于WinRHIZO Pro根系分析軟件的拓?fù)浞治龉δ埽岢隽艘惶准?xì)根功能分類方法（圖3），但該套細(xì)根功能分類方法明顯不同于功能模塊化分類，缺少功能分異規(guī)律的支撐，難免有些牽強(qiáng)，更像是依據(jù)形態(tài)將側(cè)根片段分為纖維根和先鋒根兩類，然后武斷地將纖維根視作吸收根，先鋒根視作運(yùn)輸根，且先鋒根和纖維根的分類依據(jù)也有別于先鋒根和纖維根的分異規(guī)律，導(dǎo)致該套細(xì)根功能分類方法值得商榷。圖3 ii、iii類側(cè)根為先鋒根，i、iv、v類側(cè)根為吸收根筆者認(rèn)為可利用WinRHIZO Pro根系分析軟件的鏈接分析功能測定構(gòu)型類細(xì)根功能屬性，包括拓?fù)渲笖?shù)、叉狀分支指數(shù)等硬屬性，但是獲取根系圖像時，需做到鏈接間不存在交叉，對于復(fù)雜根系而言是極其困難的。WinRHIZO Pro根系分析軟件的分形分析功能得到的分形維數(shù)則更適合度量復(fù)雜的根系構(gòu)型。WinRHIZO Pro根系分析軟件在度量吸收根和運(yùn)輸根形態(tài)、先鋒根和纖維根形態(tài)方面也有著巨大的潛力。1. Beidler K V, Taylor B N, Strand A E, et al. Changes in root architecture under elevated concentrations of CO 2 and nitrogen reflect alternate soil exploration strategies[J]. New Phytologist, 2015, 205(3): 1153-1163.2. Velmala S M, Salmela M J, Chan T, et al. Genotypes exhibit no variation in precision foraging in mycorrhizal Norway spruce seedlings[J]. Plant and Soil, 2022: 1-18.
